olnud (olnud) wrote,
olnud
olnud

Categories:

Бывает ли отсутствие признака и что делать с отсутствием структуры?

Здесь была поднята интересная тема, можно ли выделить губок и гребневиков в отдельную группу на том основании, что у них нет Hox-генов (собственно, речь шла о том, как эту группу назвать, но это как раз неинтересно). Чтобы не засорять тему своими длинными измышлениями, изложу их здесь – так, как я это даю продвинутым студентам.
1. Прозвучало, что отсутствие признака не может быть основой для выделения таксона. При этом не было пояснено, что же такое это самое «отсутствие признака». Казалось бы, все очень просто: есть Hox-гены – есть признак, нет их – нет признака. С позиции кладистики, однако, это выглядит совсем иначе: есть признак «наличие-отсутствие Hox-генов» и у него два состояния - «есть» и «нет». Т.е. Нох-генов нет, но есть и признак, и состояния признака. Когда же нет признака? А вот когда: возьмем признак «симметрия цветка» и применим его для папоротника – он неприменим, поскольку цветка нет, т.е. у папоротника признака "симметрия цветка" нет. В кладистических матрицах отсутствие признака обычно маркируется как gap (-). Замечу, что если мы введем другой признак, «наличие-отсутствие цветка», то тогда у папоротника БУДЕТ этот признак и БУДЕТ состояние «нет» цветка.
2. Так может быть состояние «структуры нет» быть единственным диагностическим признаком ГРУППЫ? Конечно! Группа может быть самой разной – монофилетической, парафилетической или полифилетической. Диагностические признаки прокариот состоят исключительно из разряда «нет», Prokaryota есть во всех учебниках, но эта группа не монофилетическая. Есть смысл выделять новые парафилетические группы? Если Вы – Кавалье-Смит (вообще или в своей группе), то к Вашему авторитету могут прислушаться.
3. Может состояние «структуры нет» быть единственным диагностическим признаком ТАКСОНА? Опять же – может и сплошь и рядом! Это характерно для групп с очень бедной морфологией. Например, наличие перегородок в спорах – один род грибов такой-то трибы, отсутствие – другой род. У губок есть семейства, которые отличаются от близких только отсутствием определенного типа спикул или отсутствием спикул вообще. И т.д.
4. Может состояние «структуры нет» быть единственной синапоморфией таксона? Формальных запретов на это нет, но еще до эры компьютерной кладистики было отмечено, что первичное отсутствие структуры (всегда плезиоморфное состояние) трудно или почти невозможно отличить от полной редукции структуры (апоморфного состояния). Когда пришла компьютерная кладистика, то оказалось, что программе совершенно все равно, какое состояние закодировано символом 0, а какое – 1 (и поэтому в компьютерной кладистики значительная часть признаков в матрице имеет «отрицательные» состояния). Тем не менее, «отрицательные синапоморфии» были под подозрением, а если они оказывались единственными, это вызывало если не отрицание выделенной на их основании группы, то явные сомнения и критику. Автору либо искали «положительные синапоморфии», либо выкручивались подменой формулировок. Например, вместо «жгутик без мастигонем» писали «жгутик простой» или вместо «5-ая щетинка на голени отсутствует» писали «голень с 4 щетинками» и т.д. Далеко не всегда это возможно, но практика весьма распространенная. Ситуация изменилась, когда синапоморфии стали искать для «парадоксальных» групп, выделяемых на основе молекулярно-филогенетического анализа: оказывалось, что для таких групп было проблемой найти хоть какую-то не-генетическую синапоморфию, и «молекулярщики» в таких случаях хватались за любую синапоморфию – пусть даже отрицательную. Логика очень простая: даже если для клады нет морфологической синапоморфии, то обязательно есть хоть какая-то генетическая (и, кстати, это может быть делеция, т.е. опять отрицательная синапоморфия….). Кстати, есть группы, которые были выделены БЕЗ синапоморфий вообще – например, Kryptozoa (немертины+брахиоподы).

Итак, Porifera + Ctenophora можно выделить и назвать на основе состояния признака «Нох-генов нет», но это будет парафилетическая группа, которую не будут принимать всерьез.
Tags: зоология, филогения
Subscribe

  • Кто на свете всех длиннее?

    В этом году в экспедиции около берегов Приморья водолазы собрали самую длинную немертину, которую я ког-либо видел живьем. Собранная на глубине 5…

  • А не пора ли взяться за эволюционные схемы?

    Схема как схема - таких сотни. Человек - неизменно мужчина. И вот прорвало этот филогенетический сексизм. В статье 2016 г. "Complex Homology and…

  • Черви «нет»

    Вышла хорошая статья Interstitial Annelida, посвященная наиболее аберрантным полихетам. Интерстициальные (живущие между песчинками или где-то еще,…

  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

    Your IP address will be recorded 

  • 9 comments