November 1st, 2019

N2

Долой всё с головы!



Не мог удержаться – сфотографировал на ладони морского паука из семейства Colossendeidae – крупнейших в классе Pantopoda (=Pycnogonida). Свое название они и получили от «колосса» - размах ног достигает 70 см! Однако для зоолога интересны не размеры: у представителей этого семейства нет конечностей первой пары – хелифор, которые гомологичны хелицерам. Полностью редуцировались. У огромного класса паукообразных хелицеры не редуцировались ни у одного из свободноживущих видов. В этом плане морские пауки представляют некоторую загадку, поскольку в разных семействах наблюдается редукция конечностей первой, второй (пальпы) или третьей (яйценосные ножки) пары, причем последние могут исчезать только у самок, поскольку яйца на них вынашивают самцы. Конечно, интересна редукция именно конечностей первой пары, клешневидное строение которых является синапоморфией хелицеровых. У морских пауков хелифоры нередко утрачивают клешни и выглядят как обрубки – отсюда родовой название одной из групп таких форм, Achelia. Но даже в этом роде есть виды с маленькими клешнями – например, Achelia chelata, название которой можно перевести как «бесклешневка клешневая». Редукция члеников в передних конечностях морских пауков настолько обычное дело, что 90 лет назад В.М. Шимкевич пытался проследить в этом явлении периодичность: во многих семействах наблюдается постепенная редукция (или слияние) члеников 1-3 конечностей до полного исчезновения. Все это он отразил в таблицах (в приведенной ниже по горизонтали показано число члеников в пальпах, а по вертикали – в хелифорах).



Повторюсь: большинство морских пауков является свободноживущими формами, причем хищниками, хотя есть и эктопаразиты. Челюстей и зубов у них нет – захват пищи лежит исключительно на хелифорах. Для ряда форм без клешней показано, что клешни закладываются и даже могу еще сохраняться у молодых особей. Значит, речь идет о какой-то «тяге» морских пауков к редукции передних конечностей. Шимкевич выдвинул предположение, что гипотетический предок морских пауков, Oronymphon (в те времена еще было модно вслед за Геккелем давать латинские название таким придуманным предкам), обладал максимальным набором члеников на всех конечностях. Известны пантоподы и с 5 парами ходильных конечностей (у подавляющего большинства их 4 пары), но Шимкевич тут очень осторожен и допускает, что 5-ая пара могла появиться позже. Это подтверждается тем, что у девонского Palaeoisopus problematicus ног было 4 пары, причем у этой пантоподы было еще членистое брюшко, от которого у современных представителей остался крошечный обрубок, то есть пантоподы первым делом «распрощались» с брюшным отделом, а потом принялись за голову. У ордовикской Palaeomarachne granulata голова состояла из 5 неслившихся сегментов – значит, на первом этапе у пантопод произошло слияние головных сегментов в единое цело («голову»), и этим они отличаются от паукообразных, у которых обособленная голова так и не появилась, если не считать «головку» (= гнатосому) клещей. И затем началась редукция конечностей этой головы….