olnud (olnud) wrote,
olnud
olnud

Categories:

Большие таксономические проблемы вокруг маленького семейства растений

Я не могу вспомнить ни одного крошечного семейства животных, где бы относительного видового состава шли такие же ожесточенные дебаты, как вокруг этого семейства растений – столь же “ничтожно” малого, сколь и невероятно известного. Всего два рода – она и он, но славы этих родов не снилась воспетым поэтами видам рода Rosa, хотя я не слышал, чтобы до середины 20 века кто-нибудь посвящал им стихи. Итак…
cемейство Cannabaceae. Начнем с того, кто его установил. Здесь нас ждет удивительный «случай», того, как наши ботаники «проморгали» приоритет своего соотечественника. В 1820 г. русский ботаник Иван Иванович Мартынов в «Техно-ботаническом словаре» установил семейство Cannabaceae, однако эта работа была благополучно забыта. В 1827 г. бельгийский ботаник (и по совместительству министр) Дюмортье установил трибу Cannabeae, которая рассматривалась то в составе крапивных, то в составе тутовых, и лишь в 20 веке ботаники пришли (не сразу и не все!) к тому, от чего исходил Иван Мартынов. Более того, в 90-х годах книга Мартынова была переиздана и зарубежные ботаники безоговорочно приняли его приоритет. Теперь есть все основания сказать, что коноплевые, как семейство, открыли русские. Однако история семейства на этом не закончилась. В 2002 г. молекулярно-филогенетический анализ показал, что близкое к коноплевым семейство Celtidaceae (сплошь тропическое) является парафилетическим, и нет иного выхода, как объединить оба семейства в одно – уже со 170 видами, среди которых преобладают … деревья. Да-да, коноплевые деревья. Вот так в начале 21 века семейство Cannabaceae увеличилось в 5 раз. Однако центром семейство по-прежнему остаются два рода – Cannabis (конопля) и Humulus (хмель). Попытка выделить третий род была предпринята в 1988 г. И.А. Грудзинской: она обратила внимание, что другой вид, хмель японский (Humulus scandens) отличается от настоящего хмеля и конопли по ряду существенных признаков: он – однолетник, имеет иной состав флавоноидов (у конопли и хмеля – только лютеолин, а у H. scandens его нет, но есть кверцетин, кемпферол и др.) и архаичное строение эндокарпия (как у ископаемых видов Humulus s.l.), у мужских растений имеется третья половая хромосома (XYY вместо XY у хмеля и конопли), нет лупулиновых желез (тех самых, которые придают настоящему хмелю столь характерный вкус). На основании этих и других признаков, Грудзинская установила новый род Humulopsis (почему-то его стали называть хмелевиком, хотя окончание –opsis женского рода и более правильным будет «хмелевидка») – с точки зрения набора признаков и их эволюционной трактовки это было вполне оправдано. У нас в стране этот род до сих пор «в ходу», но иностранцы его не приняли – прежде всего потому, что данные молекулярного анализа показали близкое родство всех хмелей. А вот жители Приморья никогда не называют Humulus scandens хмелем – моя бабушка использовала название «резучка», поскольку нет более злостного и травмирующего руки-ноги сорняка, чем это растение. А какие у этого вида шипы!

humulopsis

Число видов в родах Cannabis и Humulus долго являлось предметом дискуссий. С хмелем более или менее все ясно – три вида: обыкновенный хмель (Humulus lupulus), японский хмель (H. scandens = H. japonicus) и эндемичный для Китая H. yunnanensis. Иное дело конопля. В 18 веке Линней описал Cannabis sativa, а Ламарк описал C. indica. В 19 веке было описано несколько видов, но когда иностранцы успокоились и возобладала концепция одного полиморфного вида, неожиданно активизировались советские ботаники, которые описали значительное число внутривидовых форм конопли и даже один новый вид. В 1924 г. Дмитрий Янишевский из окр. Саратова описал Cannabis ruderalis (конопля сорная). (Обратите внимание, как спустя 80 лет австралийские ученые написали об этом: «C. ruderalis Jan., was described in 1924 by Janischewski from the Volga River system of Siberia and Central Asia».
Против самостоятельности ruderalis выступил Н.И. Вавилов, который различал два вида (sativa и indica) и ряд внутривидовых форм. Любопытно, что Cannabis ruderalis – эндемик бывшего СССР, что для сорного растения необычно. Если это – всего лишь сорная форма С. sativa, то почему она появилась только у нас? Кстати, мало кто знает, что именно Вавилов описал Cannabis indica f. afghanica – да-да, ту самую форму, из-за которой, как полагают, велись и ведутся войны. Но посадили Николая Ивановича не из-за этого.

В 2005 г. вышла долгожданная статья Karl Hillig «Genetic evidence for speciation in Cannabis (Cannabaceae)». В ней, на основе анализа аллозимов, автор пришел к выводу о существовании трех видов – sativa, indica и ruderalis. Материал для этого анализа собирали со всего мира, больше всего образцов происходит из России. Для широкого круга читателей будет интересна вот эта карта, приведенная в статье, в которой Старый Свет разделен на две сферы влияния (обратите внимание, откуда все родом):

Pages from hillig2005_Cannabis

Казалось бы, все точки на i расставлены, но… Во-первых, позже в докторской диссертации Hillig усомнился в существовании ruderalis. Более поздний ДНК-анализ также не подтвердил самостоятельность этого «вида», хотя нельзя быть уверенным, что иностранцы изучали именно ruderalis. В 2005 году в интернете появилась вот эта информация: http://www.newscientist.com/article/mg18725175.200 - в ней утверждалось, что австралийский ученые в результате ДНК-анализа выявили третью форму (или подвид) Cannabis – C. rasta. Источник легко определить не только по «rasta», но и по последней фразе: «It looks similar to the sativa subspecies, but generally contains higher levels of THC». И, тем не менее, в 2007 г. австралийские ученые действительно опубликовали статью «Organelle DNA haplotypes reflect crop-use characteristics and geographic origins of Cannabis sativa» с ДНК-анализом Cannabis, в которой выделили три группы гаплотипов – sativa, indica и третий неназванный (rasta они нигде не используют, а ruderalis в их анализе не выделяется в отдельную форму). При этом авторы пишут: «Although sampling in most regions was limited, it is interesting that the Netherlands was the only location with drug populations from all three haplotype groups». На сегодняшний день ясно, что провести границы между видами/подвидами Cannabis невозможно из-за широкого распространения гибридов, но вопрос об исходном числе видов/подвидов этого рода остается открытым.

П.С. Настоящий пост содержит исключительно научную информацию и не несет признаков пропаганды каннабиноидов.
Tags: ботаника
Subscribe

  • Едва заметная литораль

    Литораль Японского моря – самая нелюбимая литораль у отечественных литоральщиков. Самый знатный российский литоральщик, Олег Григорьевич Кусакин,…

  • Покорить "шведский Эверест"

    В Zoologica Scripta наконец вышла наша статья “A molecular phylogeny of Tetrastemma and its allies (Nemertea, Monostilifera)” – вот с таким деревом:…

  • Кто на свете всех длиннее?

    В этом году в экспедиции около берегов Приморья водолазы собрали самую длинную немертину, которую я ког-либо видел живьем. Собранная на глубине 5…

  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

    Your IP address will be recorded 

  • 13 comments

  • Едва заметная литораль

    Литораль Японского моря – самая нелюбимая литораль у отечественных литоральщиков. Самый знатный российский литоральщик, Олег Григорьевич Кусакин,…

  • Покорить "шведский Эверест"

    В Zoologica Scripta наконец вышла наша статья “A molecular phylogeny of Tetrastemma and its allies (Nemertea, Monostilifera)” – вот с таким деревом:…

  • Кто на свете всех длиннее?

    В этом году в экспедиции около берегов Приморья водолазы собрали самую длинную немертину, которую я ког-либо видел живьем. Собранная на глубине 5…