olnud (olnud) wrote,
olnud
olnud

Categories:

Тернистый путь цефалоринх. Часть 2.

    В 80-х и 90-х система первичнополостных червей Малахова продолжала неторопливо развиваться. У В.В. появился талантливый ученик, А.В. Адрианов, в совместных работах с которым концепция цефалоринх была доработана в деталях. Достаточно сказать, что Адрианов и Малахов написали 4 монографии по этой группе. В монографии "Головохоботные (Cephalorhyncha) – новый тип животного царства" (при том, что тип был установлен в "Зоологическом журнале" в 1980!) диагнозы всех таксонов от типа до отряда были приведены на английском, и именно через эту книгу иностранцы смогли ознакомиться с характеристикой цефалоринх. Пожалуй, из всех червей цефалоринхи являются единственной группой, для реконструкции филогении которой был применен метод тройного параллелизма Геккеля. Исходно Малахов в большей степени опирался на общую морфологию и эмбриологию, но в работах с Адриановым морфология была детализирована до ультраструктурного уровня, и к ней были добавлены палеонтологические данные. Установлены три класса ископаемых цефалоринх (Fieldiida, Ancalagonida и Louisellida), которые демонстрировали разные стадии формирования интроверта. В 90-х В.В. активно выступал с популярными лекциями, в которых доходчиво рассказывал о своей системе первинополостных червей. В итоге идеи Малахова стали хорошо известными не только среди узких специалистов, но и в широком кругу зоологов. В Ленинграде систему Малахова активно поддержал Я.И. Старобогатов, предлагавший включить в состав Cephalorhyncha хетогнат. Но это все происходило у нас в стране, а за рубежом систему Малахова не упоминали и практически не упоминают до сих пор, если говорить о системе Nemathelminthes sensu lato. Цефалоринхам повезло больше: в 90-х их заметили и даже обсудили, но не приняли. Или приняли, но в ином составе, без волосатиков. Так, Nielsen (2001) приводит Cephalorhyncha как надтиповой таксон, с типами приапулид, киноринх и лорицифер. Еще раньше Алешин с соавт. (1998) на основе данных молекулярного анализа также предложили рассматривать цефалоринх без волосатиков. Но этим призывам не суждено было сбыться.
   Номенклатура высших таксонов животных не имеет правил, в ней может быть игнорировано даже приоритетное название (например, иностранцы упрямо игнорируют приоритетное Plathelmithes в пользу более привычного Platyhelmithes). Если из состава группы выводится (или вводится) какой-то отряд или класс, то ее название обычно не меняется – так было с Nematoda, из которых вычленили волосатиков, так сейчас поступают с Annelida, в которых вводят сипункулид и эхиур. Но с цефалоринхами этот вариант не прошел. В сущности, и у цефалоринх есть забытый предшественник – Rhynchohelminthes Lang, 1953, объединяющий скребней, приапулид и киноринх. Можно ли было сохранить это название, удалив из него скребней и введя волосатиков? Видимо, нет. Название Cephalorhyncha могло сохраниться, если бы оно было широко известно к 1995 г. Но в 1995 Lemburg в статье по ультраструктуре личинок Halicryptus походя выделил новый таксон, Scalidophora, который как раз и соответствовал Cephalorhyncha без волосатиков. Подавляющее большинство зарубежных зоологов узнало о скалидофорах раньше, чем о цефалоринхах, и хотя Nielsen отдал приоритет Cephalorhyncha, его никто не поддержал.
   Переломной, на мой взгляд, стала статья Schmidt-Rhaesa "Phylogenetic relationships of the Nematomorpha — a discussion of current hypothesis" (1998). В ней автор разбирает постулаты монофилии Cephalorhyncha и приходит к выводу, что волосатики в этой компании явно лишние, а интроверт у разных круглых червей, по-видимому, негомологичен. Schmidt-Rhaesa был и остается ведущим специалистом по волосатикам, детально изучившим морфологию наиболее архаичного рода - Nectonema. У нектонем передний конец тела имеет вид рудиментарного интроверта и отделен от "туловища" септой, наличие которой характерно для многих других цефалоринх. Schmidt-Rhaesa пришел к выводу, что септа Nectonema и по положению, и по строению никак не может быть гомологичной септе приапулид. Будучи критически настроенным в отношении Cephalorhyncha, он отдает предпочтение Scalidophora. Ситуация могла круто измениться, если бы последующие молекулярно-филогенетические построения поддержали концепцию Малахова. Но этого не произошло. На всех молекулярных деревьях клада Cephalorhyncha sensu Malakhov не поддерживается, также как и монофилия группы Nematoda+Gastrotricha. В итоге в своей новой системе (http://www.zin.ru/biodiv/invert.htm) Малахов стал рассматривать волосатиков как отдельный тип, но не отказался от Cephalorhyncha в объеме трех классов. В этой системе коловратки и скребни все еще отдельные типы, но гастротрихи уже отделены от нематод в самостоятельный тип. На этом можно было бы закончить настоящий краткий обзор, если бы не две недавние статьи, в которых произошла частичная реинкарнация идеи цефалоринх.
   Как я уже говорил, в статьях молекулярно-филогенетического толка волосатики всегда оказывались отдельно от Scalidophora. Чаще их сближали с нематодами, что было в духе старых традиций. И вот относительно недавно Sørensen с соавт. (2008) построили молекулярное древо, в котором лорициферы оказались в родстве не с киноринхами и приапулидами, а с волосатиками. Вспомнили Cephalorhyncha, но основной акцент был сделан на идеи, которую высказал Лоренцен (хотя его и не процитировали). Lorenzen (1985) рассматривал наличие интроверта как синапоморфию приапулид, киноринх, гастротрих, нематод и волосатиков. По его мнению, лишь у гастротрих интроверт полностью редуцируется, в то время как у нематод он сохраняется по крайней мере у Kinonchulus. К этой нематоде мы еще вернемся, а здесь важно обозначить то, что Lorenzen считал интроверт куда более "базальной" структурой, нежели это было принято в системе Малахова. Спустя 10 лет для этой группы будет предложено название Cycloneuralia Ahlrichs, 1995. Одновременно с этой группой Nielsen предложил еще одно название, Introverta, которое представляло собой Cycloneuralia без гастротрих. Sørensen et al. частично реанимируют эту идею, хотя клада Introverta ими не поддерживается. Привожу схему из их работы – она примечательна хотя бы тем, что в ней признается гомология интроверта волосатиков и лорицифер, а также вторичная утрата интроверта у нематод. Это явный шаг в сторону концепции Lorenzen. Но главное, что один из соавторов, первооткрыватель лорицифер Kristensen наконец-таки нашел устраивающее его решение: лорициферы произошли путем педоморфоза, но не от приапулид.



(из: Sørensen et al., 2008)

   Еще более обнадеживающими оказались данные Paps et al. (2009): в молекулярном древе этих авторов Scalidophora кластеризуются вместе с волосатиками. Правда, в этот анализ не были включены лорициферы и не сделано каких-либо морфологических выкладок, но зато он проведен по последовательностям 13 ядерных генов. Выходит, что зря Владимир Васильевич вывел волосатиков из состава Cephalorhyncha? Именно к такому выводу приходи Мартынов (2009), видя в статье Sørensen et al. воскрешение Cephalorhyncha, хотя на самом деле в своих рассуждениях он лишь повторяет забытые идеи Lorenzen. Что касается древа Paps et al., то никто не знает, как оно поведет себя, если в него включить лорицифер. Кроме того, в другой работе такого же года Paps et al. приводят древо, в котором Scalidophora и Nematomorpha оказываются в разных кладах.
Итак, существует 4 точки зрения на природу интроверта у первичнополостных червей: 1) интроверт – синапоморфия Cephalorhyncha (Малахов и Адрианов), 2) интроверт – синапоморфия Scalidophora (Lemburg), в то время как интроверт волосатиков возник независимо; 3) интроверт – синапоморфия группы Cephalorhyncha+Nematoda (Lorenzen, Nielsen и др.), 4) интроверт разных групп первичнополостных червей, по-видимому, негомологичен (вывод из рассуждений Sørensen et al.). Данные молекулярной филогенетики пока не могут пролить свет на эту проблему, поскольку не дают определенности в отношении единства Cycloneuralia и Scalidophora, однако единодушно не поддерживают Cephalorhyncha и Introverta. В таком контексте остается гадать на "морфологической гуще".
   Как уже говорилось выше, среди нематод интроверт описан Riemann (1972) у пресноводного Kinonchulus sattleri из семейства Onchulidae. Онхулиды относятся к отряду Tripilida – отнюдь не базальной группы нематод. В этом семействе только Kinonchulus имеет интроверт, причем его строение даже чисто визуально отличается от такового у приапулид. И это вполне объяснимо, поскольку интроверт Kinonchulus сформирован за счет выворачивающейся стомы-глотки. Вворачивающийся головной конец тела возникал в ходе эволюции неоднократно. Наиболее известен передний конец тела сипункулид, который также называется интровертом. В эпоху концепции Grephyrei хоботок эхиурид и интроверты сипункулид и приапулид считали вполне гомологичными, но не стоит уподобляться такому поверхностному подходу. В диагнозе Cephalorhyncha В.В. Малахов четко указывает специфические особенности интроверты Cephalorhyncha: наличие загнутых назад скалид, шейной области и ротового конуса, расположение нервного кольца в основании ротового конуса. Ни одним из этих признаков интроверт Kinonchulus не обладает, т.е. у нас нет оснований признавать верность гипотезы Лоренцена, как это делают Nielsen и некоторые другие авторы.



(Головной конец Kinonchulus sattleri из: Lorenzen, 1985)

   По мнению Schmidt-Rhaesa (1998), интроверт личинок волосатиков устроен иначе, чем интроверт скалидофор: у него иная (6-лучевая) симметрия, иное строение имеют скалиды. Септа, отделяющая интроверт от туловища, у приапулид располагается на границе глотки и средней кишки, в то время как у Nectonema глотка проходит сквозь септу. Рассуждения Schmidt-Rhaesa выполнены в духе классической сравнительной морфологии, но, как известно, все гипотезы морфологического толка сейчас должны проверяться молекулярной филогенетикой. Если взять за основу древо из Sørensen et al., то приходится признать независимое происхождение (или формирование) интроверта у Priapulida+Kinorhyncha, с одной стороны, и Loricifera+Nematomorpha, с другой. Это подрывает представления о монофилии как Cephalorhyncha, так и Scalidophora. Нужно искать такие сходства в строении интроверта Loricifera и Nematomorpha, которых нет у Priapulida и Kinorhyncha. Sørensen et al. считают таким признаком 6-лучевую симметрию интроверта у волосатиков и лорицифер, в то время как для приапулид и киноринх характерна 5-лучевая симметрия интроверта. Однако высока ли ценность таких различий если принять во внимание, что гипотеза Sørensen et al. не нашла подтверждения в работах других молекулярных филогенетиков? Можно вспомнить гипотезу А.В. Чесунова (1995), который продемонстрировал разную симметрию пищевода Nematoda и гастротрих отряда Chaetonotida, с одной стороны, и гастротрих отряда Macrodasyida, с другой, однако данные молекулярного анализа не подтвердили саму монофилию Nematoda+Gastrotricha. Морфологи оказываются зажатыми между желанием угадать синапоморфию какой-то новой группы и страхом ошибиться. Пока наиболее оптимальной остается гипотеза, в которой интроверт у всех Cephalorhyncha s.str. (=Scalidophora) гомологичен. Очевидно, что дальнейшие выяснения родственных связей приапулид, лорицифер киноринх и волосатиков не ограничатся молекулярно-филогенетическими методами, и морфологи не будут сидеть без дела. Это означает, что история Cephalorhyncha отнюдь не закончена.
Tags: зоология, черви
Subscribe

  • Страшное Я

    Помню, как в начале 90-х мне в руки попал очередной сборник Зоологического института «Эволюционная морфология животных». Я читал одну статью за…

  • Наш ответ Новосибирску

    Собственно, вот: ШР - штатное расписание ГЗ - гоззадание (не знаю, что это такое) Главный - левый столбик, это реальная зарплата со всеми…

  • Черви «нет»

    Вышла хорошая статья Interstitial Annelida, посвященная наиболее аберрантным полихетам. Интерстициальные (живущие между песчинками или где-то еще,…

  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

    Your IP address will be recorded 

  • 6 comments