olnud (olnud) wrote,
olnud
olnud

Category:

Многоножки и немецкая доскональность

Wolfgang Wägele – крупнейший немецкий теоретик и практик кладистического анализа, автор «Foundations of Phylogenetic Systematics» (2005). Делом его жизни стала теория реконструкций филогении на основе морфологических признаков, и на этом поприще ему сопутствовала удача, поскольку Вягеле специализировался на изоподах. Созданная им филогенетическая система изопод является почти что канонической и данные молекулярного анализа ей не противоречат. Это и понятно: в группах, где можно выделить большое число признаков, многие из которых будут сложными, кладистический анализ с большой долей вероятности окажется очень успешным. Появление молекулярной филогенетики, а точнее – некритичное поклонение ей, стало для Вягеле большим потрясением. Наибольшее возмущение у него вызвала концепция Ecdysozoa. В соавторстве с другими зоологами он опубликовал детальную критику этой концепции – столь доскональную, что после этого возвращаться к данной теме было почти бессмысленно. Наиболее значимые статьи на эту тему «The Ecdysozoa: Artifact or monophylum?» (1999) и «On quality of evidence in phylogeny reconstruction: a reply to Zrzavý’s defence of the ‘Ecdysozoa’ hypothesis» (2001). Однако то, что Вягеле считал доказательствами своей правоты, молекулярщики выставили как обезоруживающую неспособность морфологов разобраться с истинным положением дел (читайте того же Алёшина, который именно в таком ракурсе цитирует статьи Вягеле). Думаю, что ортодоксальный молодые молекулярщики вроде vigna и др. автоматически «достроят» критику Вягеле как «дедуля не в теме…». И ошибутся. Понимая, что критиковать молекулярные методы без соответствующих знаний бессмысленно, Вягеле начал досконально изучать математические основы построения деревьях – на это у него ушло несколько лет, но в итоге он (в соавторстве) опубликовал несколько работ, в которых разобрал ряд спорных и слабых сторон молекулярной филогенетики. Вот три наиболее известные:
Visualizing differences in phylogenetic information content of alignments and distinction of three classes of long-branch effects. BMC Evol Biol 2007
Parametric and non-parametric masking of randomness in sequence alignments can be improved and leads to better resolved trees. Front Zool 2010
Long branch effects distort Maximum Likelihood phylogenies in simulations despite selection of the correct model. PLoS ONE 2012


Интеллект и широта взглядов Вягеле столь высоки, а его доказательная база столь основательна, что он сумел укрепить в среде немецких зоологов если не скептическое отношение к триумфу и безальтернативности молекулярной филогенетики, то хотя бы элементарную осторожность к сенсациям. И при всем этом Вягеле руководит аспирантами, которые занимаются «молекуляркой». В 2009 г. под его руководством Reumont защитил великолепную докторскую диссертационную работу по молекулярной филогении ракообразных. Увы, зоологов, которые столь же хорошо разбирались как в тонкостях молекулярно-филогенетического анализа, так и в морфологической кладистике, в РФ нет, поэтому у нас споры на подобные темы выглядят либо слишком однобокими, либо слишком философскими.

В этом году в сборнике Deep Metazoan Phylogeny: The Backbone of the Tree of Life была опубликована большая статья статья Kück и Wägele «Arthropod phylogeny and the origin of Tracheata (= Atelocerata) from Remipedia–like ancestors». Не могу сказать, что в этой работе была предложена новая гипотеза (в немецкой зоологии предложить что-то новое очень трудно), но авторы максимально подробно рассмотрели проблему происхождения насекомых и многоножек.
Первым и важнейшим пунктом стал анализ положения многоножек. Напомню, что за последние 10 лет молекулярная филогенетика породила две разные гипотезы: 1) Myriochelata – многоножки являются сестринской группой хелицеровых (грубее – сороконожки и пауки – родственники), 2) многоножки сестринская группа к группе Pancrustacea, объединяющей ракообразных и насекомых. Обе гипотезы идут в разрез с гипотезой Tracheata (я предпочитаю неполноусых, т.е. Atelocerata, поскольку трахеи есть у онихофор и паукообразных), в которой многоножки близки к насекомым. Авторы изображают этот конфликт на древе, которое примечательно тем, что в нем происходит отход от мнения многих крупных немецких морфологов, что ракообразные и Atelocerata – сестринские группы. Следует отметить, что гипотеза происхождения Atelocerata от каких-то ракообразных появилась задолго до молекулярных работ.
Arthropoda

Авторы попытались найти апоморфии, которые были бы у Pancrustacea, но отсутствовали у многоножек. Точнее, такие апоморфии уже были найдены на волне «паники» морфологов (тех же немцев!), когда им объявили о Myriochelata и предложили искать доказательства. «Смотрите в глаза и узнаете всю правду» - речь идет о признаках, связанных с глазами. У насекомых и ракообразных глаза имеют кристаллический конус не кутикулярного происхождения, а у паукообразных и многоножек такого конуса нет. Кроме того, у насекомых и ракообразных фиксированное число клеток в ретине (8) и роговице (2). Авторы отмечают, что редуцированный кристаллический конус все же был описан у многоножек-мухоловок и некоторых диплопод, а число клеток ретины и роговицы у личинок некоторых насекомых сходно с таковым у многоножек. Другой признак – рост глаз: у многоножек новые омматидии добавляются воль переднего края глаза, а у насекомых по всему краю глаза. Однако образование глаза изучено еще очень слабо, но даже при этом сходная закладка омматидиев все же описана для некоторых ракообразных. И далее авторы в том же духе рассматривают признаки, связанные со строением мозга и нейрогенезом, закладкой «сегментационных» генов – в одних случаях различия «плывут», в других нет ясности в их эволюционной интерпретации.
Следующий пункт – анализ апоморфий многоножек и насекомых, которых нет в других группах. Авторы анализируют 19 таких признаков – не буду их перечислять, поскольку единство Atelocerata (= Tracheata) хорошо освящено в нашей литературе. Возникает вопрос: что делать с молекулярными данными, которые противоречат монофилии неполноусых? Авторы подробно анализируют эту проблему – увы, у меня слишком мало познаний в данной области, чтобы критически осветить эту часть, поэтому я ограничусь картинкой, которая достаточно ясно показывает, как, по мнению авторов, многоножки могли «перепрыгнуть» с одного положения в другое. При этом Вягеле считает, что существующие в настоящее время методы построения молекулярных деревьев не позволяют доказать или опровергнуть эту гипотезу (равно как и проблему long branch).

long branch

Наконец, мы подходим к главному. В 2003 г. Fanenbruck в диссертационной работе по анатомии головы мандибулят предположил, что ближайшими родственниками насекомых и многоножек являются ремипедии – удивительная группа ракообразных, открытая в 1979 г. Ремипедии отличаются от других ракообразных тем, что их туловище не разделно на грудь и брюшко – точно также, как и у многоножек. Сначала ремипедий пытались представить как очень архаичную группу ракообразных, но потом стало ясно, что это не так, так как голова у них очень специализированная. По ряду признаков они близки именно к многоножкам и насекомым: во всех трех группах происходит редукция антенн 2 (у ремипедий они еще сохраняются), мандибулы лишены пальп, максиллы 2 сливаются, жабры полностью редуцируются. Fanenbruck предложил для группы Atelocerata+Remipedia название Archilabiata (labium – нижняя губа, образованная за счет максилл 2). Kück и Wägele поддерживают и развивают эту гипотезу, тем более, что она не противоречит молекулярным данным о родстве насекомых и ремипедий. В итоге рождается красивая картинка, в которой многоножко-подобные предки Atelocerata происходят прямиком от каких-то ремипедио-подобных ракообразных.

Tracheata

Достоинство гипотезы в том, что она объясняет, откуда у многоножек столь странная метамерия тела с непостоянным числом сегментов – и то, и другое есть у репимедий. Вывести от ремипедий насекомых без многоножек с морфологической точки зрения намного сложнее. Другой вопрос, откуда такая гомономность взялась у ремипедий... Недостатков три: 1) «молекулярка» не подтверждает родство насекомых и многоножек, 2) синапоморфии Archilabiata немногочисленны и преимущественно «отрицательные» (т.е. отсутствие чего-то), 3) в двух группах, которые произошли от общего предка и стали осваивать одну и ту же среду, обычно наблюдаются сходные параллелизмы, однако эволюция метамерии многоножек и насекомых глубоко различна (если только не считать появление трех «грудных» сегментов у диплопод). Тем не менее, мне статья указанных авторов понравилась и убедительной аргументацией, и доскональным разбором фактов, которые изложены понятно и логично. Увы, сейчас подобные длинные статьи с небольшим числом иллюстраций читаются мало и понимаются плохо. Но будем надеяться, что появится молодой амбициозный американец, который сколотит группу сотрудников и покажет какую-нибудь красивую экспрессию «многоножкового» гена у ремипедий с последующей публикацией в Nature.
Tags: зоология, насекомые, ракообразные, филогения
Subscribe

  • Черви «нет»

    Вышла хорошая статья Interstitial Annelida, посвященная наиболее аберрантным полихетам. Интерстициальные (живущие между песчинками или где-то еще,…

  • Черно-белое

    Есть у меня один новый вид немертин из Вьетнама: голова у него полностью черная, а тело – белое. Хотел я его назвать Tetrastemma albonigrum…

  • Преподавательское: онлайн экзаменационное

    Три дня принимал экзамен по зоологии - онлайн. Связь подкачала лишь однажды. Студенты должны были отвечать без подготовки, с включенной камерой.…

  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

    Your IP address will be recorded 

  • 10 comments

  • Черви «нет»

    Вышла хорошая статья Interstitial Annelida, посвященная наиболее аберрантным полихетам. Интерстициальные (живущие между песчинками или где-то еще,…

  • Черно-белое

    Есть у меня один новый вид немертин из Вьетнама: голова у него полностью черная, а тело – белое. Хотел я его назвать Tetrastemma albonigrum…

  • Преподавательское: онлайн экзаменационное

    Три дня принимал экзамен по зоологии - онлайн. Связь подкачала лишь однажды. Студенты должны были отвечать без подготовки, с включенной камерой.…