olnud (olnud) wrote,
olnud
olnud

Categories:

К 100-летию О.М. Ивановой-Казас: рот и бластопор

Сможет ли кто-нибудь ответить на вопрос, что появилось первым – рот или бластопор? Нет, не что появляется первым в онтогенезе, а что появилось первым в филогенезе. Этот, на первый взгляд, простой вопрос до сих пор не имеет однозначного ответа. По умолчанию считается, что бластопор и рот возникли одновременно и связаны друг с другом – это вытекает из концепции Гастреи Геккеля. Ю.В. Мамкаев в совершенно забытой работе «Энтодерма и эктодерма как эмбриональные трофические комплексы» (Тр. Ленингр. о-ва естествоисп. 1991. Т. 89 (1). С. 51-62) выдвинул другую версию: бластопор возник раньше рта и исходно не был связан с ним – это всего лишь место погружения будущей эндодермы во внутрь. Рот появился позже, у книдарий: у многих из них бластопор замыкается, а затем на том же месте появляется рот. Именно это обстоятельство дало повод Мамкаеву предполагать, что отсутствие связи между бластопром и ртом у метазой первично – и такое состояние наблюдается не только у книдарий, но также у вторичноротых, некоторых турбеллярий и немертин. Позже рот и бластопор «нашли друг друга». С такой трактовкой категорически не согласна О.М. Иванова-Казас: по ее мнению, рот появился раньше бластопора – это вытекает из концепции Фагоцителлы, у которой сначала появляется рот, и лишь затем в онтогенезе мультипоральная миграция сменяется униполярной, т.е. формируется бластопор. Бластопор в силу того, что находится на оральном полюсе, начинает играть функцию зачатка рта. Отсутствие связи между ртом и бластопором, по Ивановой-Казас, вторично.

Однозначно доказать какую-либо из двух гипотез мы не можем – пока не можем. Все упирается в то, есть ли бластопор у губок – Мамкаев считает, что есть (например, у Sycon), и это доказывает то, что бластопор возник раньше рта. Однако такая интерпретация не может считаться надежной – быстрорастущая клеточная сфера может «инвагинироваться» и формировать нечто похожее на бластопор даже у водорослей (явно - у вольвокса). У сикона процесс «инвагинации» вскоре поворачивается вспять и не приводит к образованию эндодермы. Очевидно, что здесь нужны какие-то генные маркеры, которые покажут, есть ли у личинок сикона нечто сопоставимое со ртом.

Еще одна нерешенная проблема – гаструляция у ацеломорф. Мамкаев считает, что у бескишечных турбеллярий есть то, что можно трактовать как бластопор, и он не связан со ртом. Но это опять лишь «трактовка». В этом плане более интересно развитие другой группы ацеломорф, немертодерматид, однако я не в него не вникал, а наши классики закончили свои обобщения раньше, чем были опубликованы работы по эмбриогенезу немертодермат. Есть работы по маркирования экспрессии ряда генов у Convoluta, но их результаты можно трактовать по-разному. Очевидно, что свести во опубликованное в нечто единое и аналитически осмысленное можно уже сейчас, однако второй Ивановой-Казас у нас нет (у первой просто не хватает сил на всё), прочие классики молчат, поскольку у них совсем другие концепции. Иностранцы вообще не обременены этой проблемой - у них бластопор и рот суть одного и того же (не всегда, но как правило).
Tags: губки, зоология, книдарии, филогения, черви
Subscribe

  • Покорить "шведский Эверест"

    В Zoologica Scripta наконец вышла наша статья “A molecular phylogeny of Tetrastemma and its allies (Nemertea, Monostilifera)” – вот с таким деревом:…

  • Кто на свете всех длиннее?

    В этом году в экспедиции около берегов Приморья водолазы собрали самую длинную немертину, которую я ког-либо видел живьем. Собранная на глубине 5…

  • На хоботе стояла батарея…

    Хорошо известно, что у всех книдарий есть стрекательные клетки со стрекательными капсулами (или книдами), которые при раздражении выстреливают нитью.…

  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

    Your IP address will be recorded 

  • 7 comments