Previous Entry Share Next Entry
О сифонофорах и призраках
N2
olnud
Третий номер «Зоологического журнала» за этот год посвящен Ю.В. Мамкаеву – последнему выдающемуся зоологу беспозвоночных ЗИНа. Я не видел весь номер, поэтому напишу о Юрии Викторовиче позже, а здесь хочу обратить внимание на любопытную статью, отражающую странный феномен нашей отечественной систематики, которая может порождать и экстремальные статьи Алёшина, и, наоборот, типологические архаизмы.

siphonophore-01

«Морфология и систематика сифонофор (по классическим и современным представлениям)» - автор София Давидовна Степаньянц, известный специалист по сифонофорам. Статья представляет собой краткий обзор организации сифонофор и их онтогенеза – в этом ее несомненное достоинство. Однако главная идея статьи не в анализе морфологии, а в том, чтобы доказать, что сифонофоры – отдельный класс книдарий. Сама идея не нова и берет свое начало в 19 веке, но, к сожалению, автор ничего об этом не пишет и я даже не знаю точно, кто первый возвел сифонофор в ранг класса (?Геккель). В наших отечественных учебниках сифонофор традиционно рассматривают как подкласс класса Hydrozoa. В зарубежных сводках последних 10 лет их считают лишь отрядом, причем такой подход родился до молекулярной филогенетики. Marques & Collins в 2004 сделали компьютерный кладистический анализ и пришли к выводу, что сифонофоры всего лишь сестринская группа гидроидов Anthoathecata. В дальнейшем сифонофор стали «стабильно» помещать в подкласс Leptolinae, куда относят и всем известную гидру. Таким образом, сифонофоры стали очень причудливыми гидроидами, которые приобрели массу аутапоморфий – всех их С.Д. перечисляет как уникальные признаки класса Siphonophora: 1. Размеры и строение яйца; 2. Характер гаструляции; 3. Особенности структуры мезоглеи; 4. Книдом и уникальные типы книдоцист в его составе; 5. Отсутствие "органов" равновесия и фоторецепции; 6. Почти полное отсутствие скелетных образований [хотя их нет и у гидры – А.Ч.]; 7. Покрытые ресничками колониальные личинки; 8. Особенности строения ствола колоний, подразделяющегося по морфологическим и физиологическим параметрам на две части; 9. Высокий уровень полиморфизма колоний; 10. Модульная организация одной из частей ствола (сифосома) колоний; 11. Кормидии — прикрепленные к сифосому колониальные модули; 12. Эудоксии — отрывающиеся от сифосома колониальные модули.

И вот теперь мы подходим к главному – обоснованию автором сифонофор как класса. С.Д. вовсе не спорит ни с кладистами-морфологами, ни с «молекулярщиками», что сифонофоры могли произойти от каких-то гидроизой – наверняка произошли, НО они столь своеобразны, что их никак нельзя помещать в этот класс. Т.е., рожденные глубоко внутри класса Hydrozoa, сифонофоры стали классом, поскольку обладают комплексом уникальных признаков. Признаюсь, я давно не слышал подобных идей, хотя они хорошо известны. Самым ярким примером могут служить птицы: их выделили в класс, поскольку это Птицы, а не Гады и Млекопитающие. Позже, когда стало ясно, что птицы произошли от каких-то рептилий, ничего не изменилось, поскольку чисто морфологически птицы буквально «наполнены» уникальными особенностями, которых нет у современных рептилий. Однако такой подход породил проблему рептилий как класса, поскольку даже в рамках расширенной монофилии Симпсона их нужно было делить на классы. Невозможность понизить птиц до отряда была болезненной темой для очень многих, но с отказом от категорий и переход на группы-клады ситуация явно разрядилась. Сейчас феномен класса птиц приводится во многих учебниках как одно из тех «типологических суеверий», от которого многие зоологи так и не смогли отказаться. И вот еще одно «суеверие» - класс сифонофор. Разница в том, что в этот класс уже почти никто «не верит» – если бы сифонофоры летали как воздушные змеи, наполняя свои пневматофоры гелием или водородом, то их таксономическая судьба была бы более интригующей. Однако они всего лишь плавают в толще океанов. Кроме того, у гидрозой есть необычная форма, Polypodium: его цитология, онтогенез, морфология половозрелых форма еще в большей степени удивительны, однако С.Д. категорически не признает выделенный Райковой класс Polypodiozoa. Почему? Потому что «не нравится». Т.е. все определяется не филогенетическим положением группы (неважно, как построено древо), а ее «своеобразием», причем никаких внятных определений этого своеобразия автор не дает. Уникальность сифонофор можно было бы рассмотреть с позиции «модулей организации» Мамкаева , но, увы, Ю.В., стал непонятым классиком, поскольку его цитируют без понимания и привлечения ключевых идей.

«Выделяйте классы и типы столько, сколько сможете» - в свое время это было почти что «эпидемией», когда отечественный зоолог считал себя состоявшимся, если обосновывал новый класс или новый тип (позже в ход пошли царства – здесь мы вообще оказались впереди всех). Другое дело, что эти обоснования почти всегда были привязаны к филогении. Например, Логачев выделил цестод в отдельный тип, поскольку у них нет кишечника и, следовательно, это указывает на их происхождение от базалной группы – бескишечных турбеллярий. Бред, конечно, однако ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИ «ОБОСНОВАННЫЙ». Я не могу припомнить, чтобы кто-то из наших зоологов выделил таксон высокого ранга в контексте только его уникальности, считая, что сам таксон филогенетически никак не обособлен от того, из которого он выделяется. Полагал, что это давным-давно «похороненный» приём – но нет, оказывается, призраки бродят по страницам наших журналов…. Впрочем, нельзя отрицать, что у некоторых призраков могут оказаться поклонники.

  • 1
Вообразил себе этих монстриков летающими. Прелесть была бы какая!

С.Д. прислала ответ - помещаю его здесь:

Очерк, касающийся сифонофор, в ЖЖ не могу иначе охарактеризовать как понятием "для красного словца".
1. Автор очерка, который мне известен как всегда и все знающий, а уж особенно по части литературы, не может не знать толстенную монографию Э.Геккела (1888). Кстати, из этой монографии им взята таблица с рисунками сифонофор и на ее базе смонтирована очень удачная моя фотография (спасибо!). Так что эта монография и ряд других Гекеля (1869, напр.)
убедительно обосновыват логику рассмотрения сифонофор как класса...
2. Понятие "потому что не нравится"автор приписывает Степаньянц опять же для "красного словца". На самом деле непризнание полиподия как класса Степаньянц объясняет аберрантностью этого единственного вида - паразита икры рыб... И это не идет в сравнение с
крупным таксоном сифонофор, эволюционирующим по своим законам как вполне самостоятельная группа животных.. Я продолжаю настаивать, что это - самостоятельная и таксономически независимая от гидрозой группа!
3. Расширенное описание ряда морфологических параметров сифонофор - не недостаток обсуждаемой статьи...!
То, что не дается в университетских программах и чего не знаютт сами педагоги, может помочь творчески мыслить студентам...
Например, как выяснилось, на одном из занятий, касающихся сифонофор в СПбГУ педагог
поставил перед студентами вопрос - как они думают, от кого произошли сифонофоры....Естественно, студенты были озадачены, не будучи знакомы с тонкостями морфологии и особенностями жизненных циклов сифонофор...........
Зоологический журнал, размещая в номере эту статью, пополняет информацию, отсутствующую в лекционной программе...

Ответ:
1. Да, но откуда это могут знать другие – статья для широкого круга зоологов! Давая диагноз класса, автор статьи не написал ни название класса (у сифонофор несколько разных написаний – какое из них было принято Геккелем?), ни его автора (тут есть разночтения!). Геккель обосновывал класс сифонофор, полагая, что они и филогенетически обособленны от гидрозой – ничего подобного в статье нет. Более того, даже не обсуждается гипотеза, согласно которой сифонофоры – наиболее архаичные среди книдарий (есть и такая «версия»!).
2. Полиподиум действительно аберрантен, но точно также аберрантными можно назвать и сифонофор. Понятие «аберрантности» вообще во многом субъективно – если форму выделить в отдельный класс, то она автоматически перестает быть аберрантной – она становится самостоятельной группой. Не существует правила, по которому один вид нельзя выделять в класс, а группу видов – можно. Существует немало классов и даже типов с 1-2 видами.
3. Расширенное описание ряда морфологических «параметров» сифонофор я не рассматривал как недостаток статьи – это ее несомненное достоинство. Но хорошо бы, чтобы студенты еще были в курсе того, кто открыл эту группу, кто поднял ее до ранга класса, кто придерживается этого мнения сейчас.


Edited at 2014-03-09 05:59 am (UTC)

Поскольку в систематике у нас нынче господствует филогенитическая парадигма, вопрос о ранге группы действительно уже не очень актуален...

Но если обратится к истокам, то класс в пределах типа одно время было принято в первую очередь рассматривать как группу, определяемую собственным ароморфозом (а базальный класс - отсутствием ароморфозов). С этой позиции птицы, погонофоры и насекомые - как раз несомненные классы, несмотря на то, что это выделение делает рептилий, полихет и ракообразных парафилетическими таксонами. С сифонофорами, конечно, все не так очевидно...

Такой подход был только у нас и он нес ряд проблем. Скажем, непонятно, что делать с "паразитическими" классами (а их особенно много выделяли именно у нас). Или, например, легочные моллюски - носители явного ароморфоза, но не класс. С сифонофорами и в самом деле нет очевидности - особенно, если учесть, что в близкой к сифонофорам группе есть хондрофоры - совершенный их аналог!

  • 1
?

Log in

No account? Create an account